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Textquellen

(wenn man den Links folgt finden sich neben den Originaltexten auch noch eine ganze Reihe interessanter Fotos):

 

Dr. Leigh Anne Clark (USA), Jacquelyn Evans & Dr. Allison Starr-Moss, written by Kathy V. Moll with the permission from the Collie Club of America Bulletin, Newsletter Collie Healthfoundation Summer 2014, page 12

http://www.colliehealth.org/Summer_2014_Newsletter.pdf

 

Collie Health Foundation - Vartiationin Collie Colors - Collie Kaleidoscope:

https://www.colliehealth.org/variations-collie-color/

 

Southwest Collie Rescue - Remembering "Hershey" with Gray Collie Syndrom:

https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&ved=2ahUKEwjAnOXOsKqDAxWLSfEDHcXtDvQQFnoECBMQAQ&url=https%3A%2F%2Fimg1.wsimg.com%2Fblobby%2Fgo%2F0426f92b-bf24-4b6e-a889-e0f7c606f210%2Fdownloads%2FSpring%2520_19%2520SWCR%2520newsletter_page1.pdf%3Fver%3D1596671602767&usg=AOvVaw07DK0BZ56uUj2cirwKURCQ&opi=89978449

 

collie-online, by Patrick Martin and a quote of Dr. Leigh Anne Clark:

http://collie-online.com/quotidien/forum/viewtopic.php?t=1620&f=5 

 

Leigh Anne Clark et al (2006):

https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16407134/

 

Mary Langevin et al (2018):

https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0198536

 

Mary Langevin et al (2022):

https://merle-sine-insertion-from-mc-mh.webnode.page/

https://merle-sine-insertion-from-mc-mh.webnode.page/storyofmerle/

https://merle-sine-insertion-from-mc-mh.webnode.page/the-first-merle-dog/

 

Labogen Sonderausgabe Merle (2022):

https://shop.labogen.com/sonderausgabe-merle

 

Diplomarbeit von Olivia Schatz - Schwab & Haas 2018 Uni Graz:

https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&ved=2ahUKEwi437vx2qODAxV39bsIHfBcAtcQFnoECBQQAQ&url=https%3A%2F%2Fonline.medunigraz.at%2Fmug_online%2Fwbabs.getDocument%3FpThesisNr%3D54377%26pAutorNr%3D82444%26pOrgNR%3D1&usg=AOvVaw3ZZlDW7-Wfh359vtWbLl3K&opi=89978449 –

 

Webinar Merle bei Verena Priller von der Düsseldorfer Hundeakademie 2023

 

Weiterführende Infos zum Thema Merle gibt es hier; bitte beachten, dass nicht alle Labore zur Testung bei uns anerkannt sind:

https://mockingjay-shelties.de/aktuelle-forschung-zum-m-locus-merle/

https://mockingjay-shelties.de/merle-ist-nicht-gleich-merle/

https://kalalassies.de/merle/

https://www.sheltie-nixen.de/weitere-informationen/neueste-erkenntnisse-der-merle-genetik/

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Unerwünschte Farbveränderungen

Unerwünschte Farbveränderungen

  • Farbüberlagerung E-Lokus (e/e)

    Extrem selten taucht beim Collie die unerwünschte Allel Zusammensetzung e/e (E-Lokus) auf und überdeckt dann die Grundfärbung sowie den Nasenspiegel mit einer rötlich hellbraunen Farbe. Beim Kragen, Läufe etc. bleibt das Weiß erhalten, so dass sie an Sablefarbene Collies erinnern. Verdeckt es Merle, spricht man auch von Hidden Merles. Die Vererbung ist rezessiv, d.h. die beiden seltenen Gene müssen von beiden Elternteilen aufeinandertreffen, um diese farbliche Ausprägung zu erwirken. Auf der anderen Seite können sich betroffene Allele völlig unbemerkt verbreiten, so lange sie von einem zweiten, nicht betroffenen Gen abgedeckt werden und keine farblichen Veränderungen auftreten. Bei Settern und Retrievern ist es eine gängige Farbvariation und verursacht dort keine gesundheitlichen Einschränkungen. Manche diskutieren, ob es sie nicht auch schon immer beim Collie gab. So oder so gilt sie heute eher als unerwünscht, da sie alles überlagert. 

  • Maltese Blue / Maltese Gray (d/d)

    Maltese Blue, auch Maltese Gray genannt, erwirkt eine Verdünnung aller Farben (Eumelanin & Phäomelanin). Bekannt geworden sind Fälle aus Anpaarungen von Classic Blue Merle mit Tricolor. Während die meisten Nachkommen normal gefärbte Tricolor und Classic Blue Merle sind, gibt es einige, der Fell mittel- bis dunkelgrau ist, mit dem Trend noch nachzudunkeln, wenn die Tiere heranwachsen. Sie erinnern ein wenig an Collies mit Atypischem Merle. Allerdings findet man beim Maltese Blue dazu auch noch eine Aufhellung der ursprünglich lohfarbenen Tan-Abzeichen zu Cremefarben. Das Weiß am Kragen, Läufen etc. ist normal ausgebildet. Es darf nicht verwechselt werden mit GCS (s.u.).

    Leigh Anne Clark et al. hat um 2018 herausgefunden, dass hier eine zusätzliche Mutation am D-Lokus (Dilution, Verdünnung) vorliegt, mit der Ausprägung d/d, die zu dieser unerwünschten Farbgebung führt. Die Vererbung ist rezessiv, d.h. die beiden seltenen Gene müssen von beiden Elternteilen aufeinandertreffen, um diese farbliche Ausprägung zu erwirken. Auf der anderen Seite können sich betroffene Allele völlig unbemerkt verbreiten, so lange sie von einem zweiten, nicht betroffenen Gen abgedeckt werden und keine farblichen Veränderungen auftreten. Laut Dr. Clark sind keinerlei gesundheitliche Einschränkungen zu erwarten, was auch den Berichten von Besitzern (alle außerhalb unseres Vereins) entspricht.

  • Gray Collie Syndrom (GCS/GCS):

    Man darf Maltese Blue nicht verwechseln mit Collies, die betroffen sind vom Gray Collie Syndrom (GCS), auch Zyklische Neutropenie genannt, da es alle ca. 11 Tage zum dramatischen Abfall weißer Blutkörperchen (Granulozyten) kommt. Denn auch sie haben ein gräuliches Fell, aber meist noch heller, dazu fehlen die Tan-Abzeichen und auch der Nasenspiegel ist nicht vollständig pigmentiert. Die Hunde sind meist in einem sehr schlechten Allgemeinzustand, da sie sehr anfällig für Infektionen sind. Darum bleiben sie auch meist von der Entwicklung gegenüber gesunden Wurfgeschwistern deutlich zurück. Viele erreichen nicht das Erwachsenenalter, sondern sterben an einfachen Infektionen. Test: https://labogen.com/erbkrankheiten-hund/grey-collie-syndrom-canine-zyklische-neutropenie-gcs/. Unsere Zuchtordnung schließt die Geburt solcher Hunde aus. Weitere ausführliche Infos gibt es auch in unserem Zuchtlenkprogramm zu GCS:

    (Dies ist eine seltene genetische Erkrankung bei der Blutzellbildung im Knochenmark, bei der es zur zyklischen Verminderung, vor allem der für die Immunabwehr hochwichtigen Neutrophilen Granulozyten kommt. Letztere sind der Hauptbestandteil des zellulären Immunsystems. Ihre starke Verminderung alle 11 (10-14) Tage führt dazu, dass betroffenen Hunde sehr Infekt anfällig werden. Solange Welpen noch gesäugt werden, scheinen die Antikörper aus der Muttermilch noch unterstützend zu wirken, hinzu kommt das für gewöhnlich eher keimarme Umfeld. Bis dahin fällt vor allem die leicht aufgehellte, meist gräuliche Fellfarbe auf (nicht verursacht durch Merle), mit einer sich im Entwicklungsverlauf nicht vollständig schwarz pigmentierten Nase, die auch eher anfangs rosig, später gräulich bleibt. Zudem fehlen die Tan-Abzeichen. Die größte Gefahr der Ausbildung von Symptomen ist mit 8-10 Wochen. Bis auf wenige Ausnahmen, beginnt dann ein schlimmer Leidensweg mit zunehmend schwerer werdenden und früher oder später lebensbedrohlich wirkenden Infektionen, anfangs oft mit einfachsten Erregern, die gesunden Welpen und Junghunden wenig ausmachen. Begleitet werden die Erkrankungen gerne wiederkehrendem Fieber, Durchfall, manchmal Erbrechen, Gelenkschmerzen aus den schon bald Arthrosen werden, zum Teil begleitet von Fehlstellungen. Typisch sind auch Atemwegsinfektionen, die sich zu schweren lebensbedrohlichen Lungenentzündungen ausweiten. Auch Augen, Haut, Maul samt Zähnen sind sehr empfänglich für alle möglichen Krankheitserreger. Da die gesamte Blutbildung durch die zyklischen Veränderungen (darum auch Zyklische Hämatopoese genannt) gestört ist, kommt es leicht zur Bildung einer Anämie, möglicherweise einhergehend mit einer Störung der Blutgerinnung und Symptomen wie Nasenbluten und allgegenwärtiger zusätzlicher allgemeiner Schwäche. Die betroffenen Hunde sterben meist innerhalb der ersten drei Lebensjahre. Reziproke Knochenmarkstransplantationen von kranken Hunden auf gesunde, die dann erkrankten und umgekehrt von gesunden auf kranke, die Heilungschancen aufwiesen, haben bewiesen, dass die Ursache eindeutig im Knochenmark zu finden ist. Leider gibt es bei Hunden kein ausreichend ausgebautes System zum Finden passender Knochenmarksspender. Bei Menschen gibt es eine vergleichbare Erkrankung, die Zyklische Neutropenie (CyN). Inzwischen konnte man eine Mutation im Exon 20 des am AP3B1-Gens ausmachen (https://omia.org/OMIA000248/9615/). Dies bewirkt vor allem einen Mangel am Enzym Elastase (incl. Verklumpung der nicht fertig gestellt werden könnenden Vorstufen) sowie in der Folge eine Störung der Fortbewegung und Funktion der Granulozyten, bis hin zur fehlenden Auslösung einer finalen Immunantwort zur Infektionsbekämpfung. Das Gen ist auch ursächlich für eine Form der Fellverdünnung, die die namensgebende Graufärbung bei betroffenen Tieren hervorruft. Sie kann auch abweichend ins beige-gelbliche gehen, je nach Grundfarbe und als eine neue Farbvariante nach dem seltenen Fellwechsel. In der Regel fehlt auch die harsche Struktur. Inzwischen ist man auch bei fern verwandten Rassen fündig geworden bezüglich dieser Mutation, bei anderen Rassen sucht man noch. Vermutlich kam es zu diesen Veränderungen bereits im schon sehr früh in der Entwicklungsgeschichte der Hunde. Aller Wahrscheinlichkeit nach haben auch die beiden Elterntiere (Träger) bereits eine eingeschränkte Funktion ihrer Granulozyten. Wir sind froh, dass ein passender Gentest entwickelt werden konnte. Es spricht alles dafür, dass unser Genpool auch komplett frei ist von Trägern und idealerweise auch so bleibt. Schon zur Gründung unseres Vereins haben wir die Regelung aufgestellt, dass bei jeder Verpaarung mindestens ein Elternteil genetisch frei sein muss (GCS +/+ bzw. N/N). Zwischenzeitlich muss jeder Zuchthund auf GCS getestet werden. So wurde und wird auch in Zukunft die Geburt von GCS-betroffenen Welpen, in unserem Verein AC e.V. gänzlich ausgeschlossen!)

  • Fever Coat

    Fever Coat (Fieber Fell, Fiebermantel) hat trotz Aufhellungserscheinung nichts mit Merle zu tun. Auslöser kann eine (meist harmlose) Infektion während der Trächtigkeit sein. Auch zu viel Stress wird als Trigger nicht ausgeschlossen. Entscheidend scheint der Zeitpunkt zu sein, wenn es die Zeit trifft, bei der es bei den Welpen zur Ausbildung der Pigmente für die Fellfärbung geht. Kommt es hier zu einer Störung, kann es passieren, dass der Kopf (manchmal auch bis hin zu Schultern und Vorderläufen), ganz normal kräftig gefärbt ist, während das Fell des restlichen Körpers mehr oder weniger stark aufgehellt ist. Oft ist es nur eine leichte Nuance. Dieser Effekt ist nur vorübergehend. Beim nächsten Fellwechsel (spätestens beim Erwachsenenfell) bildet sich das Pigment wieder mit normaler Farbgebung aus.

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Merle

Merle

Das Merle Gen kann, je nach Variante, für eine Farbaufhellung sorgen. In seiner klassischen Ausführung wird beispielsweise aus dem Schwarz des Tricolors ein Silberblau, durchsetzt mit Sprenkeln in der Ursprungsfarbe. Aber es gibt auch Varianten, bei denen es keine oder kaum sichtbare Veränderungen gibt. Es vererbt sich völlig unabhängig von den eigentlichen Farben Sable und Tricolor. Merle ist eine sehr alte Farbvariation und wurde bereits um 1800 schriftlich erwähnt und ist vermutlich eher noch deutlich älter (250-500 Jahre). Bei den Hütehunden war und ist sie auch heute noch bei Schäfern sehr beliebt. Sie heben sich nicht nur farblich gut von den Schafen ab, sondern viele sind davon überzeugt, dass Tiere dieser Farbvariante besonders gesund, agil und arbeitswillig sind! So sind auch heute noch im Hundesport ein Großteil der besonders erfolgreichen Hütehunde Merlefarben. Leigh Anne Clark et al (USA) hat 2006 herausgefunden, dass der für die Farbgebung (Melanin Einlagerung) verantwortliche Genabschnitt, genannt SILV-Gen, beim Merle ergänzt ist um eine weiteres DNA-Stück, einer sogenannten SINE-Insertion (short interpersed element). Diese ursprünglich virale DNA, wie es sie häufiger in verschiedenen Formen bei Menschen und Tieren gibt, kann sich selber reproduzieren und einfügen. Bei der Vervielfältigung gibt es immer wieder Veränderungen auf dem anhängenden schwanzartigen Abschnitt A (A-tail). Je kürzer dieser Abschnitt ist, desto weniger aufhellende Wirkung hat er, bis hin zu gar keiner sichtbaren. Merle freie Hunde, haben die Genvariante m/m und es gibt keine Verlängerung des A-tails; die ursprünglichen 171 Basenpaare (bp) bleiben erhalten. Mary Langevin et al hat 2018 die Länge der Basenpaare in Bezug auf die unterschiedlich sichtbaren (phänotypischen) Ausprägungen weiter aufgeschlüsselt, so dass man heute von 7 Grundvarianten ausgeht (Test: https://labogen.com/farbe-haarlaenge-haarstruktur-hund/m-lokus-merle-allele-mh-m-ma-ma-mc-mc-m/ ):

Länge (bp)

Allele

Bezeichnung

Merle Muster

Änderung Grundfarbe

Änderung Augenfarbe

171

m/m

Merle free (frei)

nein

nein

nein

200 - 230

m/Mc

Cryptic Merle

nein

nein

nein

231 - 246

m/Mc+

Cryptic Merle +

nein

nein

nein

247 - 254

m/Ma

Atypical Merle

nein

leichte Aufhellung möglich

möglich

255 - 264

m/Ma+

Atypical Merle +

abgeschwächt

leichte Aufhellung

möglich

265 - 268

m/M

(Classic) Merle

ja

ja

möglich

269 - 280

 m/Mh

Harlequin  Merle Fawnequin Merle

Übermäßig*

ja

möglich

Minimal Merle (Phantom Merle)

ja

Kleinstbereiche

möglich

*neben normalem Merle Muster gib es oft auch mehr oder weniger großflächige Areale mit Pigmentaufhellung bis zu Weiß (unabhängig vom Weißfaktor) und großen Flecken in der Grundfarbe, beim Harlequin in Tricolor und beim Fawnequin in Sable

Zu den Augen wäre noch zu erwähnen, dass es auch noch andere mögliche Ursachen für Farbveränderung an den Augen gibt. Typisch für Merle Varianten (Ma, Ma+, M, Mh) ist, dass es zu Aufhellungen kommen kann von dunkel zu v.a. bernsteinfarben bei den Sable Merles & Fawnequins und zur v.a. Blauverfärbung bei Blue Merles & Harlequins. Bei einigen ist das ganze Auge betroffen, bei anderen gibt es nur leichte Farbtupfer. Häufig sind die Augen dabei auch unterschiedlich stark bis gar nicht verfärbt. Ausmaß und Örtlichkeit der Verfärbungen sind dabei nicht genetisch fixiert, sondern dem Zufall überlassen. Vielfach bevorzugen die Richter normal gefärbte Augen für den erwünschten Ausdruck.

Der Gesetzgeber gibt vor, dass Anpaarungen von zwei Merles grundsätzlich verboten ist, um die Geburt von Welpen mit Gesundheitsschäden (Qualzuchtmerkmalen) sicher zu vermeiden, wie bei Double Merles mit möglichen Einschränkungen beim Sehen und Hören. Eine weitere Unterteilung nach Varianten sieht der Gesetzgeber derzeit nicht vor, so dass derzeit auch Anpaarungen, bei denen keine gesundheitlichen Einschränkungen zu erwarten sind, derzeit weiter verboten sind. Sollte sich dies ändern, werden wir über eine Anpassung in der Zuchtordnung beraten. Aber bis dahin gilt, dass Träger von Merle Allelen m/M (egal von welcher Variante) nur mit nachweislich genetisch Merle freien m/m Hunden verpaart werden dürfen, hier in Grün gekennzeichnet (s.u.). Mit Double Merles darf grundsätzlich nicht gezüchtet werden und keine Verpaarungen gemacht werden, bei denen Double Merles geboren werden, hier in Rot gekennzeichnet. So sieht es auch unsere Zuchtordnung seit Gründung vor. Mehr Infos gibt es auch hier: https://laboklin.de/de-ch/sdm_downloads/zucht-mit-dem-merkmal-merle/.

Elternteile:

Merle frei (m/m)

Merle Träger (m/M) 

Merle frei (m/m)

100% Merle frei (m/m)

50% Merle frei (m/m)

50% Merle Träger (m/M)

Merle Träger (m/M)

50% Merle frei (m/m)

50% Merle Träger (m/M)

25% Merle frei (m/m)

50% Merle Träger (m/M))

25% Double Merle (M/M) (verboten!)

Double Merle (M/M) (verboten!)

100% Merle Träger (m/M)

50% Merle Träger (m/M)

50% Double Merle (M/M) (verboten!)

 

  • (Classic) Merle (m/M)

    In seiner klassischen und wohl bekanntesten Ausführung, erwirkt das Merle Gen beim (Classic) Merle (m/M) eine Aufhellung der schwarzen Farbe des Tricolors zu einem hellen Silberblau (dunkles stahlgrau ist unerwünscht). Darum werden sie auch Blue Merles genannt. Wegen seiner unvollständigen Penetranz verbleiben immer Areale in der ursprünglichen Farbe (hier Schwarz), in Form kleiner oder größerer Flecken, die oft zerrissen wirken. Da nur das Eumelanin betroffen zu sein scheint, bleibt das Phäomelanin der rotbraunen Tan-Abzeichen normal von solchen Veränderungen unberührt. Beim Blue Merle bleibt das aufgehellte Fell (manchmal dunkelt es etwas nach) mit den dunklen Flecken darin ein Leben lang erhalten. Beim Sable Merle, entstanden aus der Aufhellung von Sablefarbenem Fell, ist die dunklere Sable Sprenkelung meist nur bei sehr jungen Welpen sichtbar. Später verschwinden die Flecken in den meisten Fällen wieder, so dass man einen ausgewachsenen Sable Merle oft nicht mehr so ohne weiteres von einem Sable ohne Merle Faktor unterscheiden kann. Sie werden dann auch als Hidden Merles (Versteckte Merles) bezeichnet, ebenso wie die weiteren Varianten, bei denen Merle nicht oder kaum sichtbar ist (s.u.). Aus Pure Sables hervorgegangene Sable Merles sind ausgewachsen oft den Gold Sables oft sehr ähnlich, wobei die Farbe oft verblasst wirken kann. Aus Dark Sables hervorgegangen Sable Merles können auch recht hell werden, aber es kann auch zu einer recht kräftigen oft schon fast eher rotbraunen Farbe kommen. Sehr selten kann es bei Classic Merles an einer oder mehreren Stellen zu Aufhellungen in Richtung Weiß kommen, die aber nichts mit der Harlequin/Fawnequin Variante (s.u.) zu tun haben, auch wenn es im ersten Moment so aussieht. Solche Stellen nennt man Dilute Spots.

  • Cryptic Merle (m/Mc, m/Mc+)

    Cryptic Merles (Kryptische Merles) haben die Genvariante m/Mc oder m/Mc+.  Sie sehen vom Phänotyp her aus, wie ganz normale Sables oder Tricolore. Auch wenn der Gen Abschnitt hier bereits einer Verlängerung zeigt, so ist sie nicht lang genug, um irgendwo Pigmentaufhellungen zu erzeugen. So wachsen die Hunde mit ihrer ursprünglichen angedachten Färbung heran. Hier und da gibt es Berichte, dass möglicherweise die Welpen kurz nach der Geburt einen Hauch heller sind an den Haarspitzen, aber dies ist einige Zeit später nicht mehr sichtbar. Die genetische Veränderung ist so gering, dass man nach derzeitigem Wissensstand theoretisch sogar Cryptic Merles mit den Varianten m/Mc, m/Mc+ und m/Ma verpaaren könnte, ohne dass Welpen mit gesundheitlichen Einschränkungen geboren werden. Bei der Variante m/Mc (ohne Pluszeichen) kommt sogar noch m/Ma+, m/M hinzu. In der Praxis bleibt es aber verboten, solange der Gesetzgeber grundsätzlich die Verpaarung von Merles verbietet, da er nicht weiter unterscheidet, zwischen den verschiedenen Merle Varianten.

  • Atypical Merle (m/Ma, m/Ma+)

    Atypical Merles (Atypische Merles) haben die Genvariante m/Ma oder m/Ma+. Während bei den m/Ma Variante bestenfalls eine leichte Aufhellung der Grundfarbe möglich ist, kommt bei der zweiten Variante m/Ma+ meist eine angedeutete Merle Musterung durch. Das Fell der Tricolore wird so silbergräulich, eine verblasste Merle Musterung kann sichtbar sein, muss aber nicht. Sable können etwas blasser wirken, eine Musterung wird hier eher nicht zu erkennen sein. Atypical Merle kann man als eine Art Übergangsform von Cryptic Merle zum Classic Merle sehen. Der verlängerte Genabschnitt ist hier nicht so kurz wie beim Cryptic Merle, aber auch nicht so lang, wie beim Classic Merle. Ähnlich wie beim Cryptic Merle sind nach derzeitigem Wissensstand bei einer theoretischen Verpaarung von m/Ma mit den Varianten m/Mc, m/Mc+ und m/Ma keine gesundheitlichen Schäden beim daraus hervorgehenden Nachwuchs zu erwarten. Bei der Variante m/Ma+ wäre theoretisch eine Verpaarung mit m/Mc möglich. Aber praktisch bleibt beides verboten, gemäß den Vorgaben des Gesetzgebers.

  • Harlequin / Fawnequin / Minimal Merle (m/Mh)

    Harlequins (Harlekins) ähneln auf den ersten Blick, je nach Ausprägung mehr oder weniger stark, klassischen Blue Merles und Fawnequins (Fawnekins) klassischen Sable Merles. Oftmals erscheinen die aufgehellten Flächen (wie z.B. das Silberblau beim Blue Merle) noch weiter aufgehellt. Zudem ist die erwünschte feine Sprenkelung in der Grundfarbe (Tricolor beim Blue Merle und Sable beim Sable Merle) meist weniger ausgeprägt und eher in Form von Flecken zu finden. Sie werden dann auch als Herding Merles bezeichnet. Sehr große Flecken werden auch als Tweed bezeichnet. Viele sind eher randständig zu finden und weniger innerhalb der aufgehellten Flächen. Man spricht dann auch von einem "lauten Merle Muster". Bei Fawnequins kann die Farbe von der zu erwartenden natürlichen Sable Farbe abweichen, z.T. auch verblasst vorkommend, vom hellen Goldton bis zum rötlichen Braunton, letzteres vor allem, wenn ein Tricolor Allel vorhanden ist. Auffällig sind vor allem die oftmals neu hinzukommenden mehr oder weniger großflächigen weißen Areale ohne Pigmentierung. Sie sind meist der erste Hinweis auf Harlequins oder Fawnequins, der einem besonders ins Auge fällt. Sie sind nicht durch einen Weißfaktor entstanden. Die Tan-Abzeichen sind meist normal ausgeprägt, wenn auch manchmal etwas blasser. Da Harlequins/Fawnequins den gleichen genetischen Status haben wie Minimal Merles (m/Mh), können auch diese aus ihnen hervorgehen (s.u.)! Diese Farbvariationen sind nicht zu verwechseln mit dem Harlequin der Doggen, die eine zusätzliche genetische Veränderung auf dem sogenannten H-Lokus haben.

    Vom Grundsatz her sind Harlequins und Fawnequins, ebenso wie die anderen Merle Träger Varianten (m/M…) nach heutigem Kenntnisstand, völlig normale gesunde Hunde. Danach beziehen sich die Veränderungen im Rahmen von Merle allein auf Pigmentaufhellungen bzw. -verlust und nicht auf andere Erkrankungen oder Auswirkungen im Rahmen des Verhaltens. Zum Pigmentverlust und Bildung weißer Areale kann es Merle bedingt allein hier bei m/Mh kommen. Auch dies hat keinerlei schädliche Auswirkung. Einzig wenn der recht unwahrscheinliche Fall vorkommt, dass auch das Innenohr oder das Augeninnere einen Pigmentverlust erleidet, besteht die Gefahr, dass Welpen mit Hör- oder Seheinschränkungen in verschiedenen Intensitätsstufen geboren werden könnten. Da bei den Collies gezielt Wert auf einen farbigen Kopf gelegt wird, ist das Risiko von gesundheitlichen Einschränkungen extrem gering, im Gegensatz zu Dalmatinern (Gehör) und komplett weißen Rassen, basierend auf Pigmentverlust, wie z.B. bei Weißen Amerikanischen Bulldoggen. Damit das auch so bleibt, dürfen Collies mit m/Mh sicherheitshalber nicht verpaart werden solchen, die einen erhöhten Weißanteil haben, wie einen Weißfaktor oder eine bis hoch zur Stirn reichend Blesse und natürlich auch nicht mit anderen Merles, entsprechend der Gesetzeslage. In den vielen Jahren rund um die Colliezucht und Recherche ist mir noch kein Collie untergekommen mit dem genetischen Status m/Mh, der irgendwelche Einschränkungen beim Hören oder Sehen hat. Sollte jemand mal einen solchen Fall finden, möge er es mir bitte mitteilen, damit ich mich hier korrigieren kann.

    Minimal Merles, auch Phantom Merles genannt, sehen auf den ersten Blick vielfach aus wie ganz normale Sables oder Tricolore (Phänotyp). Schaut man genauer hin, so findet man vielfach, vor allem an den Randbereichen eine oder manchmal mehrere kleine, z.T. auch nur winzige Stellen, wo der Hund eine normal klassische Merlefarbe aufweist. Manchmal findet man auch einfach nur einen farbigen Punkt im Auge. Manchmal ist auch gar nichts sichtbar, wenn die Veränderungen zu klein sind oder verdeckt durch langes Fell oder Farbüberlagerungen. Dazu zählt z.B. auch das Weiß. Dazu muss der Collies noch nicht mal mehr einen Weißfaktor haben, es reicht auch schon die Ausprägung des Kragens (Irish Pattern) oder Weiß an den Läufen. Sollte genau an dieser Stelle das Merle sitzen, welches ja gerne in Randbereichen zu finden ist, dann wäre es vom Weiß überdeckt. Das Gleiche würde passieren, bei den sehr seltenen und unerwünschten Phänomenen, wie die Ausprägungen e/e beim E-Lokus und d/d beim D-Lokus (s.u.). Allesamt werden auch als Hidden Merles bezeichnet, da das Merle nicht sichtbar (versteckt) ist.

    Es war eine große Überraschung, als man vor einigen Jahren feststellen musste, dass die Allelvariante der Minimal Merles (m/Mh) dem des Harlequins / Fawnequins entspricht! Früher hatte man gedacht, dass sie den Cryptic Merles zuzuordnen sind, als Übergangsform zu den Classic Merles, mit ersten möglichen sichtbaren Merle Arealen. Auf Grund der tatsächlichen Allelvariante, dürfte man Minimal Merles auch bei einer Lockerung des Gesetzgebers nicht mit anderen Merles verpaaren. Früher hat man gedacht, dass die genetische Ausprägung der Harlequins/Fawnequins & Minimal Merles sehr selten ist. Heute nimmt man an, dass es wahrscheinlich die erste Mutation war, die zur späteren Ausprägung, der uns bekannten Merle Varianten führte. Denn hier gibt es den längsten A-Tail Anhang. Veränderungen führen in aller Regel vorrangig zu weiteren Verkürzungen, was die weiteren Merle Varianten erklärt. Als Minimal Merles gelang es dieser genetischen Variante, auf Grund ihres versteckten Erscheinungsbilds, sich unbemerkt weiterzuverbreiten. Denn oftmals ist den Besitzern von Minimal Merles gar nicht bewusst, dass sie einen Merle haben. Oft ist dann das Erstaunen groß, wenn ein solcher Hund auf einmal Harlequin oder Fawnequin Nachkommen hat, durch den gleichen genetischen Status m/Mh. Durch unentdecktes Merle steigt auch die Gefahr, dass es durch Unwissenheit nach falscher Verpaarung zur Geburt von Double Merles mit Gesundheitsproblemen kommen kann (siehe unten). Nur ein Gentest auf Merle, sinnigerweise mit der heute üblichen Aufschlüsselung der Allele kann Licht ins Dunkel bringen, so wie es unsere Zuchtordnung für jeden Zuchthund bei uns verlangt: https://labogen.com/farbe-haarlaenge-haarstruktur-hund/m-lokus-merle-allele-mh-m-ma-ma-mc-mc-m/

  • Mosaic Merle (m/…/...)

    Mosaic Merle (Mosaik Merle) ist eine Art Mischform, verschiedener Merle Allele. Die Veränderungen an den Merle Allelen sind vergleichsweise instabil. So kann es im Rahmen der Embryonalentwicklung, die geprägt ist von vielen Zellteilungen, bis das finale Individuum heranwächst, auch mal zu kleinen Abweichungen kommen. Selten kommt es dabei zu Verlängerungen am A-Tail. Das dort mal was wegbricht, sich also der A-Tail verkürzt, scheint gar nicht so selten vorzukommen. So kann es passieren, dass neben der ursprünglichen Merle Variante, sich auf einmal auch eine abweichende Variante vermehrt. Beim Gentest findet man dann statt zwei Allele auf einmal drei oder mehr finden in verschiedenen Zellen. In der Regel bleibt die ursprüngliche Variante, die am stärksten vertretene, man spricht dann auch von einem Major Allel. Hinzugekommene Varianten bezeichnet man als Minor Allel(e), um diese besser kenntlich zu machen, setzt man sie in eckige Klammern. Kommt es beispielsweise bei einem Classic Merle (m/M) zu einer Verkürzung am Merle Allel, so verändert sich das Merle Allel (M) zu einem Atypical Merle Allel (Ma), so wäre das Ergebnis: m/[Ma]/M. Selten kommt es noch zu einer weiteren zusätzlichen Verkürzung, beispielsweise zu einem Cryptic Merle Allel (Mc), dann käme dies ebenfalls in eckigen Klammern gesetzt noch hinzu m/[Mc]/[Ma]/M. Sollte es dort irgendwo ein Pluszeichen geben wird es natürlich ebenfalls ergänzt. Gibt es mal eine Verlängerung vom ursprünglichen Classic Merle Allel, so wäre auch ein (Mh) Allel möglich, ebenfalls in eckige Klammern gesetzt. Es kann auch Verkürzungen und Verlängerungen gleichzeitig geben. Manchmal wird auch noch die jeweilige Anzahl der Basenpaare (bp), z.B. in einer runden Klammer beigefügt.

    Auch wenn beim Mosaizismus drei oder mehr Allele benannt sind, so heißt das nicht, dass sie alle in einer Zelle zu finden sind. Es bleibt beim doppelten Chromosomensatz (diploid) mit jeweils 2 Allelen in jeder Körperzelle, nur in unterschiedlicher Zusammensetzung. So können in den genannten Beispielen nebst der ursprünglichen M/m Variante auch Zellen zu finden sein mit m/Ma oder m/Mc oder m/Mh. Um es nicht unnötig kompliziert zu machen, fasst man das Ergebnis in einem zusammen, indem man die genannten Allele hintereinanderschreibt und dabei die Minor Allele in Klammern setzt. Bei der Bildung der Eizellen und Spermien halbiert sich wie üblich der Chromosomensatz in jeder Zelle auf die Hälfte (haploid), so findet man Geschlechtszellen (Gameten) mit allen möglichen Varianten. In diesen Beispielen würde man dann neben Zellen mit einem "m" oder "M" auch solche mit einem "Ma" und/oder "Mc" finden bzw. ggf. auch mit einem "Mh". So kann es bei Rüden auch Sinn machen, anstatt einem Backenabstrich eine Samenprobe zur Untersuchung abzugeben. So sind Mosaic Merles völlig normale gesunde Hunde. Bei den Verpaarungen gelten die gleichen Regeln wie zuvor, eben dass man sie sinnigerweise auch nur mit Merle freien Hunden verpaart. So entspricht man auch den Vorgaben des Gesetzgebers.  

  • Double Merle (M/M)

    Double Merles werden auch White Tiger (Weißtiger) genannt, da sie gerne großflächige Weißanteile aufweisen, auch im Bereich des Kopfes. So kann man sie auch gut unterscheiden von den Weißen Collies, die immer einen farbigen Kopf haben müssen, weshalb man sie auch Color Headed White (CHW) nennt. Die Weißfärbung der Weißen Collies beruht nicht auf Merle, sondern auf dem Weißfaktor (s.o.)!

    Betroffene Double Merles weisen nicht nur einen Pigmentverlust (Leuzismus) im Fell auf, sondern können auch einen solchen in der Haut, Innenohr und Auge aufweisen. Dort wo die Haut betroffen ist, erscheint sie rosiger. Ist der Nasenspiegel selbst betroffen, so verfärbt er sich auch rosa, ebenso wie betroffene Lefzen und Lidränder, die dann allesamt empfindlicher gegen UV-Licht bei Sonneneinstrahlung sind. Im Innenohr stört das Fehlen der Melanozyten den Aufbau der normal gut durchbluteten Gefäßschicht (Stria vascularis) außen auf der Gehörschnecke. So können sich auch nicht die sonst darauf vorhandenen sensorischen Haarzellen ausbilden, die beim gesunden Hund antennenartig Geräusche aufnehmen und weiterleiten. Je nach Schweregrad kann dies zur Innenohrschwerhörigkeit oder Taubheit führen. Betroffene Augen verfärben sich gerne unnatürlich hellblau (deutlich heller als das Blau, was man bei Blue Merles findet) mit mitunter dunkler Pupille. Normalerweise wird das Auge durch das eingelagerte Pigment in der Regenbogenhaut der Iris vor zu viel Lichteinfall und Blenden schützt. Ein Pigmentverlust dort kann zur Lichtempfindlichkeit führen. Die Iris kann so weit aufhellen, dass sie transparent wird und das Auge rosa erscheint, da man so direkt hindurchschauen kann auf die Blutgefäße der Netzhaut im Augenhintergrund. Fehlende Pigmente in der Aderhaut führen dazu, dass sie (wie die Gefäßschicht im Innenohr) deutlich dünner ausgeprägt wird. Es scheint so, dass die Angiogenese (Entstehung neuer Blutgefäße aus bereits bestehenden) deutlich herabgesetzt ist, gemäß Olivia Schatz (Schwab & Haas 2018 Uni Graz). Meist sind betroffene Augen und Ohren auch von weißem Fell umrandet.

    Das Problem der fehlenden Pigmentbildenden Melanozyten (Leuzismus) liegt wohl in einer Störung der Weiterleitung ihrer Vorläuferzellen (pluripotente Melanoblasten) aus der embryonalen Neuralleiste, entlang der Nervenscheiden hin zum Zielort, wie hier Auge und Innenohr. (Beim Albinismus dagegen sind die Melanozyten zwar vorhanden, aber es gibt eine Funktionsstörung, die sie an der Produktion von Melanin hemmt.) In beiden Fällen kann fehlendes Melanin zu mehr oder weniger starken Seheinschränkungen führen. Hinzu kommen bei betroffenen Double Merles zum gehäuften Auftreten von Missbildungen am Auge, in Form von Mikrophthalmus. Dabei ist das Auge zu klein oder gar nicht ausgebildet. Je nach Schweregrade kann es schon auf Grund dessen zu Funktionseinschränkungen bis zum völligen Ausfall mit Blindheit kommen.

    Darum ist es unerlässlich die Verpaarungen zweier Merles (auch rasseübergreifend) unbedingt zu vermeiden, wenn daraus Welpen entstehen können, mit Einschränkungen oder völligem Fehlen von Hör- und Sehvermögen. Umso wichtiger ist es Kenntnis zu haben über den Merle Status eines jeden Hundes, so dass seine verantwortungsvollen Besitzer frühzeitig Einfluss nehmen können, um für den Nachwuchs gesundheitsschädigende Anpaarungen (ob geplant oder nicht) unbedingt zu vermeiden. Eine besondere Aufmerksamkeit gilt dabei auch den Hidden Merles (v.a. Minimal Merles & Sable Merles s.o.), Hunden, denen man den Merle Faktor nicht so ohne weiteres ansehen kann. Verantwortungsvoll geführter Zuchtvereine, wie der unsere, sorgen dafür, dass die Zuchthunde vor der Verpaarung entsprechend auf Merle (neuerer Test mit Aufschlüsselung der Allele) getestet werden, ebenso wie auf alle anderen gängigen testbaren genetischen Veränderungen, wie sie bei MDR1, DM, PRA, GCS usw. vorkommen können. So können Anpaarungen entsprechend gewählt werden, ohne dass Welpen fallen, die betroffen sind. Zudem werden die Käufer entsprechend informiert. Merle Test: https://labogen.com/farbe-haarlaenge-haarstruktur-hund/m-lokus-merle-allele-mh-m-ma-ma-mc-mc-m/

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White / Whitefaktor

White & Whitefaktor

Weiß gibt es beim Collie in den unterschiedlichsten Ausprägungen, von möglichen Blessen, über weißen Kragen und Pfoten (& Läufen), bis hin zu möglichen großflächigen weißen Arealen über den Rumpf verteilt. Allen gemein ist, dass sich das Weiß völlig unabhängig von den tatsächlichen Farben Sabel und Tricolor vererbt. Ursächlich scheinen hier bei allen weißen Arealen, sogenannte MITF Gene Irish Pattern & Piebald zu sein, die die Aufnahme von Farbstoffen ins Fellhaar verhindern. Es handelt sich also nicht um eine weiße Färbung, sondern um ein Fehlen von Pigmenten, die das Fell weiß erscheinen lassen. Also völlig egal, ob nur der Kragen weiß ist oder auch der Rumpf, es handelt sich um die gleiche Art der Weißerscheinung und hat somit nichts Krankmachendes an sich. Also egal wo die weißen Areale auftreten, der Kopf bleibt immer farbig. Sprich das Weiß des Kragens endet immer am Beginn der Kopfpartie und das mögliche Weiß am Rumpf beginnt erst dort, wo der Kragen endet, i.d.R um die Partie des Wiederristes. So kann durch all diese Formen von Weiß nie farblose Partien an Augen und Ohren geben und somit auch keine Ursache bieten für Einschränkungen beim Sehen und Hören. Einzig überdimensionale Blessen könnten in Ausnahmefällen Augen und Ohren erreichen, so dass die Farbzellen im Auge, wie die Sinneszellen im Ohr unpigmentiert bleiben mit den entsprechenden Einschränkungen. (So wie man es von den Double Merles kennt, aus einer Verpaarung zweier Merles, die dann zudem noch viel Weiß am Kopf aufweisen können, aber aus völlig anderen genetischen Ursachen (s.u.)). Bei uns greift die Zuchtordnung, die (natürlich nicht nur Double Merles verbietet, sondern dazu auch) einer zu weiten Ausdehnung von Blessen entgegenwirkt, so dass wenn sie überhaupt auftreten, sie entsprechend klein und schmal bleiben, damit sie Augen und Ohren gar nicht erst erreichen. 

Die meisten sogenannten Hütehunde Rassen, so auch der Collie, verfügen über genetisch fixierte weiße Areale (mal mehr, mal weniger ausgeprägt) an Kragen, Brust, Bauch, Läufen, Pfoten und Rutenspitze. Ursächlich sind zwei gleiche (homozygote) Allele, namens Irish Pattern, die jeder Collie in sich trägt und auch an alle Nachkommen weitergibt. Durch die inkomplette Penetranz der Ausprägung, gibt es unterschiedlich große Kragen, manche sind auch unterbrochen. Ebenfalls können Bauch und Läufe bis hin zu den Pfoten auch farbig überlagert sein. In manchen Ländern hat es das Weiß sogar bis in die Namensgebung geschafft, denn dort heißen die Salbe dann Sable & White (völlig unabhängig ob es einen Weißfaktor gibt oder nicht, s.u.).

Ab und an findet man auf dem Weiß der Läufe und Pfoten einzelne Farbfleckchen. Beim jungen Welpen sind sie in der Regel noch nicht vorhanden, sondern bilden sich erst mit dem Heranwachsen aus. Farblich passen sie zur Grundfärbung. Man nennt sie Tickings (T-Lokus). Die Vererbung scheint autosomal dominant zu sein, aber mit unvollständiger Penetranz, da Ausprägung und Intensität sehr unterschiedlich sind. Besonders ins Auge fallen solche Stellen, wenn das Fell nass ist. Es scheint so, als ob besonders farbintensive Hunde eher betroffen sind, also Tickings letztlich ein Zeichen für etwas besonders Gutes sind.

Beim Collie gibt es zudem noch eine sehr alte zusätzliche mögliche Variante der Weißfärbung, hervorgerufen durch das Piebald Gen, welches auf dem S-Lokus zu finden ist, mit der Besonderheit, dass sie beim Collie und Sheltie nur am Rumpf zur Ausprägung zu kommen scheint, so dass der Kopf immer farbig bleibt. Den zugehörigen Test findet man hier: https://labogen.com/farbe-haarlaenge-haarstruktur-hund/s-lokus-weissscheckung-piebald/. In der heterozygoten Variante N/S, die man Weißfaktor nennt, fallen die variablen Veränderungen auf den ersten Blick meist nicht so sehr ins Auge. Schaut man genauer hin, dann ist oft das Weiß an den Läufen höher gezogen, als beim Collie ohne Weißfaktor (N/N). Der Weißfaktor ist meist am besten sichtbar an den Hinterläufen. Dort ist das Weiß dann meist auch hochgezogen entlang der Innenseiten der Oberschenkel, was meist noch in Seitenansicht und von vorne gut sichtbar ist auf Kniehöhe und darüber. Meist geht das Weiß auch über auf den Bauch. Die Ausprägung des Kragens hat erstmal nichts zu tun mit dem Weißfaktor (s.o.). So gibt es auch weißfaktorierte Collies mit nicht geschlossenem und/oder schmalen Kragen. Aber manchmal scheint sich an einen großen Kragen, auch eine noch ausgeprägtere Weißfärbung an der Brust und dem oberen Teil der Vorderläufe anzuschließen, als es oben beim Irish Pattern vorgegeben ist. Beim weißfaktorierten Collie wird der Weißfaktor mit einer 50%igen Wahrscheinlichkeit an die Nachkommen weitergegeben.

Bei der homozygoten Variante S/S kommt es zudem zu großflächigen weißen Arealen auf dem Rumpf. Die ursprüngliche Färbung, wie Sable oder Tricolor, kann gut an einzelnen (nicht betroffenen) Stellen hervorkommen, meist in Form einem oder mehrerer kleiner und/oder großen Flecken, so dass die Collies vornehmlich weiß erscheinen und auch so benannt werden, als White Collies (Weiße Collies). Das Weiß des Rumpfes geht nahtlos in das Weiß des Kragens über. Nicht geschlossene Kragen kann man weiter an einer originalfarbigen Unterbrechung (wie Sable od. Tricolor) erkennen. Die extreme Weißscheckung auf dem Rumpf kann nur auftreten, wenn der Collie von beiden Elterntieren das Scheckungsallel „S“ mitbekommen hat. So können Collies ohne Weißfaktor niemals weiße Welpen bekommen. Bei sogenannten „No Spots“ ist der ganze Collie weiß, bis auf den Kopf und meist noch einen farbigen Fleck am Rutenansatz, sie sind selten, aber nicht Zuchtziel. Und damit es nicht zu einer immer weiter ausgedehnten Weißfärbung kommt, sollen solche Collies auch nicht untereinander verpaart werden. Idealerweise liegt der Weißscheckungsanteil nicht unter 80%, so dass neben dem immer farbigen Kopf auch noch in der ursprünglichen Farbe pigmentierte Flecken auf dem Rumpf hervorkommen. Beim Merle Faktor (s.u.) sind sie entsprechend aufgehellt. Da der Kopf bei den White Collies immer farbig ist, werden sie hier auch als CHW bezeichnet, Color Headed White. Weiße Collies geben an alle Welpen immer einen Weißfaktor (S-Allel) weiter, so dass alle Nachkommen weißfaktoriert sind und vielleicht auch weiße darunter, wenn der Zuchtpartner auch ein S-Allel beisteuert.

Dort wo es sicher ist, dass es sich um einen weißfaktorierten Collie handelt, z.B. auf Grund der äußerlichen Merkmale und/oder weil ein Elternteil Weiß ist, setzt man das Wort White hinter die Farbbezeichnung, wie z.B. Sable / White oder Tricolor / White. Umgekehrt setzt man bei Weißen Collies das Wort White voran und die ursprüngliche Farbe dahinter, wie z.B. White / Sable oder White / Tricolor. Aber nicht immer ist ein Weißfaktor offensichtlich, dann lässt man den Zusatz weg. Weiße Collies gab es schon zu Zeiten von Queen Victoria (*1819-1901) und lange davor. Sie hatte sich einst in den Collie verliebt und viele befanden sich in ihrem Besitz. Darunter waren vor allem auch Weiße Collies. Ein Großteil von ihnen war Weiß auf Grund des Piebald Gens. Inzwischen hat sich im Ursprungsland der Collies viel geändert. U.a. wurden einst gängige Farben wie Weiß und Sable Merle als unerwünscht erklärt, trotz schwindendem Genpool. Sogar der Weißfaktor ist inzwischen unerwünscht, um auch bei den Nachkommen Weiße Collies zu vermeiden. Nach dem Amerikanischen Rassestandard handelt es sich bei Sable Merles, White Collies und solche mit einem Weißfaktor, bei allen um ganz normale Farbvariation, die man dort auch häufiger antrifft, ebenso wie hier, wo nach dem Amerikanischen Rassestandard gezüchtet wird.

Elternteile:

          White (S/S)

Farbig mit Weißfaktor (N/S)

Farbig ohne Weißfaktor (N/N)

White (S/S)

            100% White

50% White

50% Farbig mit Weißfaktor

100% Farbig mit Weißfaktor

Farbig mit Weißfaktor (N/S)

             50% White

   50% Farbig mit Weißfaktor

25% White

50% Farbig mit Weißfaktor

25% Farbig ohne Weißfaktor

50% Farbig mit Weißfaktor

50% Farbig ohne Weißfaktor

Farbig ohne Weißfaktor (N/N)

  100% Farbig mit Weißfaktor

50% Farbig mit Weißfaktor

50% Farbig ohne Weißfaktor

100% Farbig ohne Weißfaktor

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Sable & Tricolor

Sable & Tricolor

Aus wissenschaftlicher Sicht gibt es beim Collie nur zwei Farben, nämlich Sable und Tricolor. Beide sind von ihrem genetischen Ursprung her, eng miteinander verbunden, denn sie sind beide auf dem sogenannten A-Lokus zu finden. So kann man mit einem einzigen genetischen Test alle Varianten ausmachen (https://labogen.com/farbe-haarlaenge-haarstruktur-hund/a-lokus-agouti-asip-analyse/). Beide Farben werden vom sogenannten Eumelanin gebildet, während die rotbraunen Tan-Abzeichen beim Tricolor vom Phäomelanin gebildet werden. Farbgebende Zellen, Melanozyten genannt, geben dabei ihre Farbe (enthalten in sogenannten Melanosomen) an die Haarfollikel, des heranwachsenden Fells ab. Diese Zellen entstammen ursprünglich der Neuralleiste. Während der Embryonalphase sind die Vorläuferzellen (Melanoblasten) in die Haut (Epidermis) eingewandert. Interessant ist, dass es diese Zellen nicht nur in der Haut gibt, sondern z.B. auch in der Mundschleimhaut, dem Innenohr und der Regenbogenhaut des Auges, letztere um die Hörfähigkeit zu ermöglichen und die Sehfähigkeit zu unterstützen. Beim Collie ist der Kopf immer farbig, dann folgt, wie bei den meisten sogenannten Hütehunde Rassen, eine Unterbrechung durch den weißen Kragen. Die Farbe erstreckt sich dann weiter über die Rückenpartie bis hin zur Rute und hinunter Richtung Bauch und dann die Läufe hinunter und erstreckt sich dann über die Rückenpartie bis hin zur Rute und hinunter Richtung Bauch und dann die Läufe hinunter. Die Rutenspitze ist immer weiß, meist auch die Pfoten und die unteren Teile der Läufe, manchmal hochgezogen entlang der inneren Schenkel bis hin zum Bauch.

Die Farbe Sable variiert vom hellen Gold bis hin zum tiefen Mahagoni, je nach Schattierung, Fellwechselphase (manchmal auch Jahrezeit), Lebensalter und Genetik. Oftmals hellt die Färbung nach der Geburt auf und dunkelt erst mit den Jahren wieder nach. Man unterscheidet weiter zwischen Pure Sable (auch Reine Sable genannt) und Dark Sable. Vom Aussehen her sind sie oft nicht zu unterscheiden, es sei denn, es handelt sich um sehr dunkle Dark Sable. Wie wir wissen setzt sich jedes Gen aus zwei Allelen zusammen, von denen eins von der Mutter (Eizelle) kommt und eins vom Vater (Spermium). Ein Pure Sable hat zwei Sable Allele (Ay/Ay) und ein Dark Sable hat ein Sable und ein Tricolor Allel (Ay/at), man sagt auch Tricolor-faktoriert. Da das Sable über das Tricolor dominiert, mit unvollständiger Penetranz, schimmert das Schwarz des Tricolor Allels mehr oder weniger stark durch, so dass je nach Intensität hellere oder dunklere Dark Sable entstehen. Besonders farbintensiv sind bei Sable meist mit den Jahren die Rückenpartie und eine Art Maske, die sich von der Stirn über die Ohren bis zum Hinterkopf und -seiten erstreckt. Beim Kurzhaarcollie Welpen bildet sich die Maske erst später aus. Dort, wo es sicher ist, dass es sich um einen Dark Sable handelt, auf Grund einer sehr dunklen Färbung und/oder da ein Elternteil Tricolor ist oder nachgewiesen durch einen Gentest, wird das Wort Dark vor das Wort Sable gesetzt. Das Gleiche gilt für Pure Sable, hier kann man nur über einen Gentest sicher gehen (s.o.). Alle anderen werden unter der Bezeichnung Sable zusammengefasst, ohne weiteren Zusatz.

Beim Tricolor erstreckt sich die schwarze Färbung von der Nase über die Augen- und Stirnpartie, über die Ohren, bis hin zum Hinterkopf und -seiten. Weiter geht es, wie beim Sable, entlang des Halses (hinter dem weißen Kragen), über den gesamten Rücken bis hin zur Rute (bis auf die Spitze) und meist dem oberen Teil der Läufe, zum Teil bis weit hinunter. Beim Tricolor gibt es noch die Besonderheit, dass sich zum Bauch hin und dort wo die Schwarzfärbung an den Läufen endet, sich für gewöhnlich noch rotbraunes Fell anschließt, bevor es meist ins Weiße übergeht, wie an den Pfoten und zum Teil noch hochgezogen bis an die Läufe. Auch am Kopf findet man rotbraune Partien, entlang der Wangen und Kehle und meist auch innen an den Ohren. Diese loh-farbenen Partien werden auch Tan-Abzeichen genannt und haben dem Tricolor seinen Namen gegeben, mit seiner Dreifarbigkeit. Da das rezessive Tricolor Allel nur sichtbar werden kann in seiner schwarzen Ausprägung der Fellfarbe, darf es nicht von einem dominanten Sable Allel überlagert werden (sonst wäre es ein Dark Sable). Das heißt beide Allele müssen das Tricolor sein (at/at), ohne ein Sable Gen dabei. Das geht nur, wenn beide Elterntiere jeweils ein Tricolor Allel beisteuern. So fallen Pure Sable mit ihren Ay/Ay Allelen als mögliche Elterntiere heraus. Ein Dark Sable mit seinen Allelen Ay/at steuert schon mal eine 50%ige Möglichkeit herbei, dass er ein Tricolor Allel (at) weitergibt. Die 50%ige Wahrscheinlichkeit bleibt auch bestehen, wenn der Zuchtpartner ein Tricolor ist. Ist der andere Elternteil auch ein Dark Sable, dann sinkt die Wahrscheinlichkeit auf 25%. Die Zahlen im Text und in den nachfolgenden Tabellen sind immer theoretischer Natur. Da die Weitergabe der Merkmale immer zufällig erfolgt sieht die tatsächliche Farbverteilung oft anders aus. Hier wird immer nur die Wahrscheinlichkeit wiedergegeben, mit der Welpen in den einzelnen Farben geboren werden können:

Elterntiere:

Pure Sable

(Ay/Ay)

Dark Sable

(Ay/at)

Tricolor

(at/at)

Pure Sable

(Ay/Ay)

100% Pure Sable

50% Pure Sable

50% Dark Sable

100% Dark Sable

Dark Sable

(Ay/at)

50% Pure Sable

50% Dark Sable

25% Pure Sable

50% Dark Sable

25% Tricolor

50% Dark Sable

50% Tricolor

Tricolor

(at/at)

100% Dark Sable

50% Dark Sable

50% Tricolor

100% Tricolor

 

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